Em seu livro, Lessons from plants, Beronda L. Montgomery descreve o comportamento dinâmico das plantas na sobrevivência em meio a condições diferentes e como nós, humanos, podemos aprender com elas. Da mesma forma, ela mostra, em seu artigo de revisão, que existem mecanismos escondidos nas plantas que as tornam muito mais interessantes.
A "troca crescimento-defesa" ("growth-defense tradeoff") parte do pressuposto de que recursos são uma restrição, uma limitação à planta, que "escolhe" crescer ou se defender. Pense em nutrientes como moedas, se uma planta gasta demais no crescimento, sobra pouco para a defesa e vice e versa. Esse funcionamento é regido por hormônios que interagem entre si no organismo da planta (Sim, plantas também têm hormônios, não são só os adolescentes revoltados como muitos pensam) e o estudo dele pode ser aplicado, por exemplo, no cruzamento seletivo para otimizar esse equilíbrio aumentando a produtividade agrícola.
A autora traz que, historicamente, plantas foram cruzadas de forma seletiva para aumentar características atribuídas ao crescimento, causando a perda da diversidade genética atrelada à defesa. Isso ocorre na medida em que, os recursos obtidos pela fotossíntese são alocados à defesa de acordo com a presença de estímulos e estresses ambientais específicos, como acontece no seu sistema imune. Ele é iniciado pela detecção de padrões moleculares associados a patógenos (PAMPS) por receptores associados à membrana celular, num tuíte, é como se o patógeno deixasse um "rastro molecular" por onde passa e a planta o identificasse. Na prática, esses receptores reconhecem substâncias microbianas, como a flagelina, proteína que compõe o flagelo das bactérias e ativam a resposta imune provocada por PAMPs (Pamp Triggered Immunity) estimulando a imunidade inata. Depois, pode-se estimular, por exemplo, a produção de Calose, um polissacarídeo, na parede celular perto do local de infecção, fortalecendo o local.
Mas qual é o papel dos hormônios nesse processo? Os hormônios são as pequenas moléculas orgânicas que regulam crescimento, desenvolvimento, reprodução e resposta imune. A concentração delas mudam de acordo com as condições do ambiente tanto abióticas como bióticas facilitando as respostas necessárias. Ou seja, elas controlam a atividade e comportamento da planta conforme as condições do meio. Segue uma lista dos principais hormônios e suas funções listadas no artigo.
Ácido salicicílico
Ele afeta o crescimento, desenvolvimento e a senescência, processo no qual pétalas e folhas caem.
Além disso, detecta patógenos, liberando monômeros que se deslocam do núcleo e ativam genes de defesa que codificam proteínas, que foram comprovadas a terem propriedades anti-microbiais e antifúngicas.
Jasmonatos
São hormônios derivados de lipídeos que atuam na defesa contra patógenos necrotróficos, que se alimentam de tecido morto, e insetos herbívoros. Além disso, mediam outros processos fisiológicos como os relacionados ao estresse abiótico, que acontece, por exemplo, quando falta água ou algum recurso no meio. A nível celular, eles inibem a mitose e param o ciclo celular na fase G1, antes da transição à fase S; influenciam a síntese de giberelinas nos caules e interferem nos padrões de distribuição de auxina inibindo o crescimento.
Outra parte importante da "troca crescimento-defesa" é a sinalização endócrina de hormônios que promovem o crescimento. Esse mecanismo é regulado por um coquetel de moléculas para facilitar o crescimento e reprodução, como a auxina, brassinosteróides e giberelinas e citocininas.
Auxina
Regulam o crescimento do caule, alongamento do pecíolo, desenvolvimento das raízes de acordo com luz, temperatura e gravidade.
Em baixa concentração, genes de resposta a auxina são inibidos e eles formam parte de um mecanismo de feedback negativo para reiniciar a sinalização da auxina. Esse hormônio também influencia as expansinas (COSTA, 2016) que flexibilizam a parede celular, possibilitando o crescimento.
Ela também pode ser usada por bactérias em seu próprio benefício, como as bactérias parasitárias Pseudomonas syringae (MUTKA et al., 2013) e Agrobacterium tumefaciens (MASHIGUCHI et al., 2019), que sintetizam auxina aproveitando que ela é antagônica com o ácido salicílico. A partir disso, mais recursos seriam alocados ao crescimento vegetal possivelmente inibindo a defesa do ácido salicílico.
Brassinosteróides
Eles são esteróides polihidroxilados que mediam a germinação e senescência. (Lembra de esteróide e hidroxila da química?) A falta deles podem
levar a um crescimento atrofiado.
Giberelinas
Elas são ácidos diterpênicos tetracíclicos que regulam o desenvolvimento de sementes, crescimento vegetativo, início e desenvolvimento da floração. Além disso amenizam inibidores transcricionais chamados proteínas DELLA, que, em excesso inibem crescimento induzido por giberelinas.
Voltando ao tópico da defesa, priorizar a alocação de recursos nessa função, pressupõe gastar menos em crescimento. Então, essas duas funções são antagônicas, pois a limitação de recursos leva uma inibir a outra. Concretamente, foi descrito que, quando ocorre herbivoria, se inibe componentes de expressão gênica afetando a quantidade de proteínas necessárias para o processo de fotossíntese. Assim, pode-se deduzir que se pausa temporariamente a produção de nutrientes para que não seja vantajoso para um herbívoro consumir a planta. Apoiando essa ideia, o artigo expõe que a estabilidade das proteínas fotossintéticas permite essa parada curta na transcrição sem muitos prejuízos à fotossíntese. Outros estudos com marcadores de carbono e nitrogênio indicaram que a detecção do patógeno ou herbívoro muda o fluxo normal de nutrientes para a produção de compostos de defesa. Uma enzima que faz parte desse processo é a Invertase da parede celular (NISHANTH, 2018), que catalisa a quebra da sacarose em glicose e frutose prevenindo a saída de sacarose das células infectadas, redirecionando compostos de carbono.
Então, ficou claro que as plantas têm vários mecanismos fisiológicos e imunológicos por trás do seu comportamento. O equilíbrio entre defesa e crescimento mediada por hormônios interagindo entre si mostra que ambos têm que ser considerados nos processos de aumento de produtividade agrícola. Mas isso vai muito além, porque significa que podemos modificá-las geneticamente considerando essa troca para aumentar a produtividade de forma inteligente. Da próxima vez que você ver uma planta, você vai perceber os diversos mecanismos por trás do comportamento delas e entender que elas são muito mais complexas do que parecem.
Referências:
MONTGOMERY, Beronda L. Growth–Defense Tradeoffs in Plants: A Balancing Act to Optimize Fitness. Molecular Plant, vol. 7, no. 8, Aug. 2014, pp. 1267–1287 Disponível em: <https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4168297/>. Acesso em 15/06/2022.
COSTA, Ilítia Ganaê de Oliveira. Clonagem e expressão de uma β-expansina de cana-de-açúcar na levedura Pichia pastoris. Bc.ufg.br, 2016.
Disponível em: <https://repositorio.bc.ufg.br/tede/handle/tede/7365>. Acesso em 15/06/2022.
MUTKA, Andrew M. Auxin promotes susceptibility to Pseudomonas syringae via a mechanism independent of suppression of salicylic acid-mediated defenses. The Plant Journal: For Cell and Molecular Biology, v. 74, n. 5, p. 746–754, 1 jun. 2013. Disponível em: <https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23521356/#:~:text=Pseudomonas%20syringae%20strategies%20to%20alter,syringae%20strain%20DC3000.>. Acesso em 15/06/2022.
NISHANTH, M. J. Expression analysis of Cell wall invertase under abiotic stress conditions influencing specialized metabolism in Catharanthus roseus. Scientific Reports, v. 8, n. 1, 10 out. 2018. Disponível em: <https://www.nature.com/articles/s41598-018-33415-w#:~:text=Cell%20Wall%20Invertase%20(CWIN)%2C,levels%20of%20TIAs%20in%20planta.>. 15/06/2022.
MASHIGUCHI, Kiyoshi. Agrobacterium tumefaciens Enhances Biosynthesis of Two Distinct Auxins in the Formation of Crown Galls. Plant & Cell Physiology, v. 60, n. 1, p. 29–37, 1 jan. 2019. Disponível em: <https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/30169882/>. Acesso em 15/06/2022
Imagens:
Imagem 1: PUBCHEM. Salicylic acid. Disponível em: <https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/compound/Salicylic-acid>.
Imagem 2:WILLIAMS, M. Scientists reveal a new mechanism of epigenetic regulation of plant leaf senescence. Disponível em: <https://plantae.org/scientists-reveal-a-new-mechanism-of-epigenetic-regulation-of-plant-leaf-senescence/>. Acesso em: 15 jun. 2022.
Imagem 3: Auxina. Disponível em: <https://escolaeducacao.com.br/auxina/>. Acesso em: 15 jun. 2022.
Imagem 4: ZULLO, M. A. T.; ADAM, G. Brassinosteroid phytohormones: structure, bioactivity and applications. Brazilian Journal of Plant Physiology, v. 14, p. 143–181, 1 set. 2002. Disponível em <https://www.scielo.br/j/bjpp/a/jt9wVShx5fgHCFbxhBhRFPn/?lang=en>.
Imagem 5: PUBCHEM. Gibberellins. Disponível em: <https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/compound/Gibberellins>. Disponível em <https://pubchem.ncbi.nlm.nih.gov/compound/Gibberellins>. Acesso em: 15 jun. 2022.
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